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PARASITOS Y ENFERMEDADES PARASITARIAS
DE LOS ANIMALES DOMESTICOS


Los nematodos

Hipobiosis

La hipobiosis es una característica importante de los ciclos biológicos de múltiples especies de nematodos. Es de particular importancia en el orden Strongylida especialmente los tricostrongilidos de los rumiantes en pasto, los pequeños estrongilos de los caballos y los anquilostomas duodenales de los perros y los gatos.

Entre los sinónimos se encuentran términos como, inhibición larvaria, desarrollo larvario inhibido y detención del desarrollo larvario.

La hipobiosis puede ser definida como una interrupción temporal parasitaria del desarrollo en un momento específico del ciclo biológico de los nematodos en la fase parasitaria.

Bajo condiciones normales cuando un hospedador es infectado por un nematodo, el desarrollo a la fase parasitaria comienza inmediatamente y continúa hasta alcanzar la fase de adultos hembras ó machos con el periodo prepatente característico de cada especie.  Sin embargo,  bajo ciertas circunstancias el desarrollo larvaria puede ser detenido ó inhibido en una etapa específica (normalmente L3 ó L4)  y algunas veces el periodo prepatente se prolonga por semanas ó meses. 

Esta es una imagen de una sección histológica de una larva (L4 temprana)  de Ostertagia ostertagi inhibida en su desarrollo en el interior de una glándula gástrica.

 

Además de no crecer, las larvas arrestadas disminuyen su tasa metabólica considerablemente y no se movilizan.  En este estado pueden sobrevivir por semanas ó meses antes de continuar el desarrollo, y también pueden resistir algunos antihelmínticos en una dosis que normalmente sería letal para adultos y poblaciones de larvas que se desarrollan normalmente.

La hipobiosis se puede diagnosticar únicamente, al examinar una población de gusanos en un hospedador durante una necropsia.  Si se encontraran formas inhibidas, la población de gusanos demostrará las siguientes características:

1. Un porcentaje considerable de larvas estará en la misma etapa del desarrollo.

2. Los tamaños de los gusanos recuperados demostrarán una distribución bimodal.  El grupo más pequeño serán larvas inhibidas, y el grupo más grande serán adultos maduros. En la especie Ostertagia ostertagi, la población de nematodos adultos se compone de machos (aproximadamente 7 mm de largo y 0.12 mm de ancho) y hembras (aproximadamente 10 mm de largo y 0.14 mm de ancho) adultos y de larvas inhibidas, como L4 tempranas (aproximadamente 1 mm de largo y 0.03 de ancho). La imagen compara los tamaños de las L4 inhibidas y un macho adulto maduro.

3. La más reciente exposición del animal hospedador a la infección será al menos antes de los periodos prepatentes de la especie de nematodos existentes.

Los factores desencadenantes de la hipobiosis

La evidencia epidemiológica y experimental ha identificado tres factores responsables del inicio de la hipobiosis.

  1. Influencias estacionales en las larvas infectivas en el pasto.

  2. La respuesta inmunológica del hospedador inhibe el desarrollo normal de la fase parasitaria del ciclo biológico.

  3. Debido a la presencia de los gusanos adultos, se crea un hasinamiento, que estimula la inhibición de las larvas infectivas entrantes.   Estas detienen su desarrollo hasta que la población de gusanos adultos disminuye en número ó es eliminada.

Inhibición estacional

La hipobiosis es el término más utilizado para la inhibición del desarrollo que tiene una base estacional.  Es una característica de importancia biológica debido a que es de importancia particular en los nematodos que tienen una corta vida como adultos.  En estas especies la hipobiosis es iniciada por una señal ambiental recibida por las L3 de vida libre.  Cuando estas L3 infectan a un hospedador, no se desarrollan continuamente hasta alcanzar la forma aldulta, sino que se arrestan (inhiben) en los tejidos del hospedador como L3 desenvainadas ó como L4 tempranas.

La hipobiosis ocurre dentro del hospedador definitivo, pero es el resultado de señales ambientales recibidas por las larvas infectivas de vida libre. Es un mecanismo diseñado para permitir sobrevivir a los nematodos durante los periodos de condiciones climáticas adversas y hostiles a la supervivencia de la progenie.  Al detener su desarrollo como etapas inmaduras hasta que las condiciones mejoren de manera que las larvas de vida libre puedan de nuevo crecer y desarrollarse a su etapa infectiva.

En regiones del hemisferio norte con climas templados y fríos con cambios estacionales considerables, las larvas hipobioticas se acumulan en el interior de animales que pastan durante el otoño, con el comienzo del invierno, estación que compromete la supervivencia de etapas de vida libre en el pasto.

La reanimación del desarrolo de estas larvas hipobióticas,  ocurre al final del invierno ó principio de primavera cuando las condiciones ambientales vuelven a ser propicias a la supervivencia y desarrollo de las etapas preparasitarias de vida libre. 

En regiones templadas cálidas del hemisferio norte, la hipobiosis parece estar relacionada con el comienzo de la temporada seca, ya que condiciones climáticas secas son un riesgo a la supervivencia y desarrollo de las etapas de vida libre.  En el sur de los Estados Unidos, por ejemplo, Ostertagia ostertagi inhibe su desarrollo durante la primavera y el caliente y seco verano.  Durante la primavera,  la hipobiosis permite sobrevivir a Ostetargia dentro del hospedador, como L4 tempranas, protegidas del ambiente externo adverso.  De modo similar, la hipobiosis ocurre en la primavera en las regiones del hemisferio sur en donde los veranos son también calientes y secos.  Estas regiones incluyen partes de Australia (en la costa y las altiplanicies contiguas), Chile, Perú, Brasil, Argentina y Suráfrica.

En regiones tropicales, la hipobiosis ha sido registrada en el comienzo de las estaciones secas.  Por ejemplo, en el norte de Nigeria,con una estación seca de seis meses de duración, la hipobiosis ocurre en Haemonchus contortus y especies de Cooperia en el ganado. La resurrección del desarrollo comienza con el inicio de la estación lluviosa cuando el ambiente es otra vez favorable para la supervivencia y el desarrollo de las etapas de vida libre.  Por el contrario, en lugares como el sur de Nigeria y el sur de Ghana donde la estación seca es corta, la hipobiosis no es tan importante.

Evidentemente, la hipobiosis es controlada genéticamente, y no es un fenómeno regular.  En climas templados fríos, como en Maine y el este del Canadá,  la mayoría de las larvas de los tricostrongilidos ingeridas por rumiantes en pasto durante el final del otoño experimentarán hipobiosis.  En climas más moderados, como en el sur de Inglaterra, solamente una porción de las larvas ingeridas (normalmente no más de 60%) se detendrán en su desarrollo, ya que los veranos más moderados en Inglaterra,  permiten que las formas libres sobrevivan en el pasto.  Varios estudios han demostrado que la tendencia a la hipobiosis es determinada genéticamente.  Por ejemplo, si un ganado vacuno proveniente de Ohio, infectado con una cepa de Ostertagia ostertagi que detiene su desarrollo en el invierno, es trasladado a Louisiana, una región donde la hipobiosis ocurre durante la primavera, pastorán en prados libres de Ostetargia, contaminandolos con etapas libres de cepas que detienen su desarrollo en invierno.   Los terneros que pastaron allí demostraron que contenían larvas hipobióticas durante el otoño, que es la estación en la que ocurre la hipobiosis en su ambiente original de Ohio, en vez de en la primavera, momento en que la hipobiosis comienza en su nuevo ambiente.  Lo contrario también es cierto, es decir que Ostetargia en el ganado procedente de Louisiana y trasladado a Ohio continúa demostrando hipobiosis en la primavera.  Esto verifica otras observaciones, en donde las diferentes cepas existen en poblaciones de nematodos en donde la hipobiosis es una característica importante del ciclo biológico.

La reanimación de estas larvas ocurre una vez que el ambiente es otra vez favorable para el desarrollo de la nueva generación de huevos y larvas.  El mecanismo responsable de la reanimación no es conocido.  No obstante, se plantéa como hipótesis que las larvas hipobioticas están en una situación similar a los insectos en diapausa.  Si esto es así, algún tipo de reloj genéticamente programado da la señal que indica el fin de la hipobiosis a un tiempo determinado tras la inducción.  Se ha evidenciado en estudios en Nueva Zelanda que las larvas hipobióticas maduran, al tiempo que detienen su desarrollo, lo cual permite concluir que las larvas inhibidas empiezan de nuevo su desarrollo tras la hipobiosis. Por ejemplo, podemos suponer que las larvas hipobióticas comienzan a acumularse en septiembre mientras el ganado está paciendo en regiones templadas frías del hemisferio norte, esta acumulación termina cuando este ganado es estabulgado debido al invierno al final del mes de noviembre.  Si suponemos que estas larvas detienen su desarrollo por 4 meses, entonces la reanudación del desarrollo comienza en enero y continúa hasta finales de marzo.

La hipobiosis estacional parece ser una opción importante en el ciclo biológico de múltiples nematodos que parasitan a los herbívoros, particularmente a los rumiantes.  Esto es así para los tricostrongilidos como Ostertagia,  Haemonchus, Trichostrongylus, Cooperia y Dictyocaulus así como para Oesophagostomum y los pequeños estrongilos de los caballos.

Inhibición inmunológica

Otro modelo de inhibición del desarrollo se debe a la influencia de la respuesta inmunológica.  Mientras los animales pacen, ingieren continuamente larvas infectivas  que se desarrollan a adultos en el periodo prepatente normal.  Mientras la temporada de pastoreo progresa estos animales desarrollan una respuesta inmunológica vigorosa a las infecciones de los nematodos, una de las manifestaciones de la respuesta inmunológica es la inhibición de las larvas que se encuentran dentro del hospedador.  Las larvas infectando a un hospedador son más propensas a arrestarse si hay una población establecida  de gusanos adultos en ese hospedador.  En las ovejas, las cabras y los cerdos la maduración de estas larvas inhibidas inmunologicamente parece estar relacionada con el parto.  Una inhibición de la respuesta inmunológica, específicamente asociada con nematodos que vivaren el intestino, está relacionada con los niveles de prolactina en el suero.  La inmunocompetencia se vestaura durante el destete, cuando los niveles de prolactina disminuyen, la carga de gusanos es normalmente expulsada a consecuencia del aumento de la respuesta inmunológica.

El reposo

La hipobiosis y la detención inmunológica de las larvas parasitarias deben de ser diferenciadas de otras formas de detención del desarrollo observadas en hospedadores paraténicos e intermediarios durante el ciclo biológico de muchos nematodos, en especial los ascáridos y los espiruridos.  Esta forma de detención del desarrollo es normalmente llamada reposo, debido a que la parte intrínseca del ciclo biológico no es una opción y no es activada por influencias extrínsecas.

Cualquiera que sean los mecanismos que activan la inhibición del desarrollo e inician su reanudación, el fenómeno tiene importancia biológica considerable para los nematodos que lo incorporan en sus opciones del ciclo biológico.   Esto también tiene implicaciones epidemiológicas considerables para las infecciones y enfermedades por nematodos.  Existen múltiples razones por las que la interrupción del desarrollo es importante.

La importancia biológica de la hipobiosis

1. La hipobiosis permite sobrevivir a los nematodos durante momentos en que las condiciones son hostiles para su supervivencia en el ambiente exterior.

2. La reanudación del desarrollo de un gran número de larvas en un hospedador puede causar serios brotes de enfermedades.

3. El desarrollo de las larvas arrestadas hasta alcanzar la forma adulta, producirá una contaminación considerable de los pastos con huevos de nematodos en el momento en que las condicioces ambientales sean de nuevo favorables para el desarrollo de las etapas preparasitarias a larvas infectivas.   Esta contaminación comienza con el principio de la temporada de pastoreo y alcanza su máximo varias semanas más tarde. La misma, es particularmente peligrosa para   animales jóvenes ó con baja respuesta inmunológica que salen por primera vez al pasto.

4. Las larvas hipobióticas están deprimidas metabólicamente y por lo tanto, son menos suceptibles a algunos antihelmínticos.  Claramente las drogas escogidas para ser utilizadas en un programa para el control de nematodos van a ser afectadas por la detención del desarrollo en los ciclos biológicos específicos de los nematodos, y por la sensibilidad de las larvas arrestadas a los diferentes antihelmínticos disponibles.

    

 

Parásitos y enfermedades parasitarias de los animales domésticos
Dr. Colin Johnstone (autor principal)
Derechos de copia © Universidad de Pennsylvania